有关现代人起源的问题，长时间是学术界研究的热点之一，总的来说可以归纳为“近期出自非洲说（非洲单一地区起源说）”和“多地区进化说”两种假说的争议。近年来有学者提出了新的现代人起源与演化模式，但核心问题依旧是围绕着这两种假说进行的。
研究现代人演进的关系问题，主要有化石证据、考古学证据和分子生物学证据几个角度，古环境学、古气候学、第四纪地质学、古病理学等学科也提供了补充材料。近年来，古DNA研究不断取得新进展，基本证实了早期现代人与如尼安德特人、丹尼索瓦人等部分古老型人类存在基因交流。受年代久远、埋藏环境等条件限制，以国内样本进行的古人类DNA研究进展较少。2013年付巧妹团队成功提取了田园洞人的核DNA和线粒体DNA，并公布了一些成果，深入阐述了田园洞人所处的进化地位，以及与中国其他地区古人类之间的亲缘关系。而本文也将从对田园洞人的研究出发，进一步探讨现代人起源的关键问题，并初步得到几点认识与启发。
关键词： 田园洞人 现代人 尼安德特人 非洲单一起源 多地区进化
一 、田园洞人的研究成果
北京房山周口店遗址发现了丰富的古人类遗存，目前已经在第一地点、山顶洞、第四地点和田园洞四个地点发现了古人化石。一般而言，将第一地点人类化石（北京人）归为直立人、第四地点人类化石（新洞人）归为古老型智人，将山顶洞和田园洞人类化石归为晚期智人或早期现代人【1】。
2003-2004年同号文主持对田园洞遗址进行了发掘，共发现34件人类化石，包括下颌骨、牙齿、肩胛骨、脊椎骨、肢骨、手部、足部等部位的骨骼。还发现了哺乳动物化石，但是尚未发现石制品和其他文化遗存【2】。对田园洞人股骨化石进行测年，年代为 3．43万年前【3】。
多年来对田园洞人的研究，主要集中在以下几个方面：
1.化石研究：
研究人员发现，田园洞人化石具有现代人的特征，包括洞肩胛骨关节盂宽阔、呈现臀肌粗隆及强烈发育的股骨脊等；前部牙齿与后部牙齿大小比例较大、钩状骨和指骨粗壮等见于尼安德特人和古老型智人的特征也在田园洞古人类化石上发现【2】。这或许表明具备现代人特征的田园洞人与尼安德特人等其他古老人群之间存在基因上的交流。
2.古DNA研究：
付巧妹团队成功提取核 DNA 和线粒体 DNA，并对田园洞人的DNA样本展开了研究。2013年的研究表明：与尼安德特人和丹尼索瓦人相比，田园洞人更多表现的是东亚早期现代人的基因特征，且与当今亚洲人和美洲土著人（蒙古人种）有着密切的血缘关系，而与现代欧洲人的祖先在遗传上已经分开，分属不同的人群【4】。
2017年的研究则进一步确认了田园洞人已呈现亚洲人遗传特征，同时发现，田园洞人与美洲南部的部分土著人群有更多的等位基因，如巴西的卡累利阿人（Karitiana）和苏芮人（Surui）、阿根廷北部和玻利维亚南部的查恩人（Chane）。这表明美洲土著人群的来源也是比较复杂的，可能由两种甚至更多不同的亚洲祖先人群繁衍而来。研究表明田园洞人的基因没有直接延续下来，同时田园洞人具有许多现代亚洲人不具备的基因，因此田园洞人不是当今亚洲人直系祖先而是表亲。值得一提的是，研究还发现田园洞人父系Y-C1a2 与一个比利时古人个体GoyetQ116-1关联。这些研究揭示了东亚早期人群的复杂性【5】。
3.稳定同位素分析：
胡耀武等对田园洞人骨C、N、S稳定同位素进行了分析，表明田园洞人的食物结构以淡水鱼类为主，这点也能从稍晚的山顶洞人遗址发现的鱼类遗存得出证实【6】。关于水生食物是否有助于人类进化，学术界也存在争论。
4.病理特征：
通过对田园洞人类化石的研究，证实了该个体生前具有颈椎炎和指关节炎、肌腱和韧带骨化、牙齿缺失、牙齿釉质发育不全、齿槽变化与牙骨质增生等病变【7】。研究者在对样本进行计算机断层扫描分析时也发现了病理性特征，同时也发现了田园洞人股骨骨干与现代人的相似以及与尼安德特人具有差异【8】。
5.与周口店其他古人类的关系：
魏敦瑞通过对周口店北京人和山顶洞人的化石分析提出了北京猿人-山顶洞人-蒙古人种的祖先后代关系，但此后因为存在三方面致命缺陷遭到诸多质疑【1】。
同号文等通过田园洞人与山顶洞人的比较研究发现二者在堆积物、石化程度、堆积物组成等方面比较相似，但是在化石保存程度上存在差别【3】【9】。田园洞人和山顶洞人年代相距不算太远，或许更多的比较研究将帮助我们理解周口店遗址不同人群的关系。关于田园洞人所反映的不同古人类之间的关系问题，是接下来我们要探讨的。
二、现代人起源模式
前面介绍到关于现代人起源目前主要有“近期出自非洲说（非洲单一地区起源说）”和“多地区进化说”两种假说的争议，而立足于这两种基本理念，又构建出了不同的现代人起源模式。
1.两种基本假说
（1）非洲单一起源说
非洲单一起源说的支持者指出，现代人类是不同于直立人和早期智人的一个全新物种; 现代人大概在 20-14 万年前起源于非洲。早期的非洲单一起源说支持者认为现代人从非洲向外扩散是一个完全替代的过程, 即欧亚原有的古老型人群都在进化中走向绝灭, 没有与迁徙过来的现代人发生过任何遗传交流【10】。这种观点可以用“完全替代理论”来概括。
支持非洲单一起源说的证据首要体现在古DNA上，这些研究推断尼安德特人的mtDNA 不可能通过遗传变异成为现代人的 mtDNA序列；欧洲早期现代人与同时代尼安德特人的同源序列有着显著区别, 他们分属于两个不同物种，并且具有难以逾越的生殖隔离。
基于这种观点，关于早期现代人为什么能取代尼安德特人等其他古人类，以至于让其他古人类彻底灭绝，也有两方面的考虑。一种可能性是由于智人本身优势，包括生产技术的进步、社交能力提高、更为熟练的狩猎和采集乃至因为基因突变造成的语言能力的提高而引发的“认知革命”【11】；另一种可能是由于环境的恶化、资源的枯竭等外部因素造成的暴力冲突与竞争。
（2）多地区进化说
多地区进化说是1984年由Wolpoff、吴新智和Thorne共同提出的，他们通过对东亚地区古人类的化石研究，指出现今世界各地人类与原先分布于亚、非、欧三大洲的早期智人乃至更早的直立人有连续演化的关系【12】。多地区进化说主张世界各地的现代人是由当地的早期智人甚至直立人演化而来的，强调现代人种特征起源于不同的时间和不同的地点。不过他们也并不否认基因交流的存在。
另外一提的是，尤瓦尔·赫拉特在《人类简史》一书中提到了有关现代人起源的另外一种理论——“混种繁衍”理论，认为智人从非洲迁移到世界各地，与其他古人类混种繁衍（可能是尼安德特人，也可能是智人），形成今天的人类。作者给予这种观点与“替代理论”相并列争议的地位，但是笔者认为这种观点并不能与多地区进化说相等同【11】。
2.现代人起源模式的构建
（1）同化假说
2010年的研究发现，现代中亚和欧洲人有1％-4％的尼安德特人DNA；另一研究发现现代拉美尼西亚人及澳大利亚原住民中最高有％6的丹尼索瓦人DNA【11】。
而随着有关所谓的“智人”与其他古人类存在基因交流的证据越来越多，“完全替代”站不住了脚，“近期出自非洲说”的支持者对“完全替代说”进行了修正。修改后的理论仍然坚持只有走出非洲的那支人群才可被称为“现代人”，强调他们在现代人起源与演化中占据主体地位，是他们“同化”了世界其他地方的古人类【10】。因此这种观点被称为“同化”理论。
按照这种观点，我们或许可以认为尼安德特人、智人、丹尼索瓦人是“几乎但还不完全是各自独立的物种【11】”。通过杂交产生可以生育的后代并将遗传信息继承下来是偶发行为而不是常态。那样生殖隔离还是存在的。
（2）连续进化附带杂交
连续计划附带杂交是吴新智在1998年正式提出的【13】，是对于中国境内古人类进化的一种假说。该假说指出在中国地区,人类的连续进化是主流,附带有少量与其他人群的杂交。东亚地区自直立人以来进化是连续的，不出现进化链条的断裂.其间未发生过大规模外来人群对本土人群的替代。
吴新智对于该假说的支撑材料直观体现在化石证据上。他通过对中国境内出土的古人类化石进行形态学分析，发现中国有些智人化石具有被那些学者认为不见于智人却为直立人独有的特征，如大荔、马坝、资阳等地头骨的头顶有矢状脊。他指出中国人类化石具有一系列共同特征，直立人与智人之间有形态学上的镶嵌【14】。同时中国化石中有表现西方基因的形态学证据（具有尼安德特人的化石特征），可能反映的东西方人群的交流。但中国境内始终未发生过大规模的人群替代【15】。
（3）穿梭扩散模型
倪喜军指出传统的以多地区起源模型为理论基础的大量研究，常常人为地把多样性非常高的人类化石分成古老型智人和解剖结构上的现代人两类进行比较，不加区分地对待可能是不同起源的人类物种或种群，从而无法建立这些人类物种或种群间的演化关系。他使用以标本 – 种群为单元的系统分析方法，构建出了以非洲作为演化和扩散的“源”，亚洲作为人类演化和扩散的“汇”的穿梭扩散模型【16】。这个模型是以非洲单一起源说为基础的。
（4）现代人起源于亚洲说
张野，黄石提出了遗传多样性上限理论，构建出了与多地区起源相符合的人类起源模型，他们重点分析了线粒体进化树上线粒体单倍群Ｎ和Ｒ的关系，揭示单倍群R比N古老约5000年，因此否定了非洲起源说，得出现代人起源于亚洲的结论【17】。
HUGO Pan-Asian SNP Consortium的研究人员通过对来自亚洲、欧洲和大洋洲的超过2000名男性的Y染色体进行基因分析，揭示非洲以外的地区的男性Y染色体多样性主要源自东南亚【18】。这样现代人也应当是起源于亚洲而不是非洲。
3.几个关键问题
（1）人群关系
我们重点关注的是以下四种人群：早期现代人、尼安德特人、丹尼索瓦人、和弗洛勒斯人。这也我们目前已知的距今10万年前的四种古人类。
不过关于“现代人”、“智人”等词语的定义，按照两种基本假说又分为了两大观点【16】。一种观点是解剖结构上的现代人就是智人，其他人群都不是，那早期现代人仅仅指的是近期10万年前走出非洲随后扩散到世界各地的那批古人类。这种观点实际上是认为智人、直立人以及其他如尼安德特人、丹尼索瓦人等古人类属于互不相干的独立物种。另一种观点认为为智人包括古老型智人和晚期智人，解剖结构上的现代人只是智人中的一部分，在化石上具有相似特征的古人类都可以被划归为智人。倪喜军支持第一种观点，认为解剖结构上的现代人是特征明确的物种【16】；黄石则公开反驳，认为根据形态学差异来判断是否同一物种缺乏客观逻辑，我们无法确定不同人群是否存在生殖隔离，而基于此智人、尼安德特人乃至直立人是否属于同一物种是难以界定的[1]。高星则认为早期现代人有多个种群，不同种群是由当地直立人和其他古人类演化而来的，很可能在直立人阶段，人类
作为一个统一的生物种就已形，那么“现代人的起源”甚至都是一个伪命题【19】。
现在我们可以确定的是尼安德特人、丹尼索瓦人和早期现代人之间存在普遍的基因上的联系。有研究表明尼人和丹人的祖先在约55万年前与现代人分开, 而尼人和丹人则在约40万年前分开。这些古老型人类曾和现代人发生过多次混合，现代的非洲外人群携带一定比例的尼人(1.8-2.6%)和丹人(0.2-6%)DNA不过在基因交流中。基因渗入是双向的，尼人的线粒体基因组和Y染色体均被现代人取代了【20】。
尼安德特人、丹尼索瓦人和早期现代人共存【21】。尼安德特人的基因几乎遍布于世界各地；丹尼索瓦人的基因存在于从西班牙到美拉尼西亚跨距相当远的范围内，并且可能对西藏人适应高原环境有所帮助；弗洛勒斯人在印度尼西亚的岛屿上不知所踪。大范围的基因交流根本冲击了“完全替代学说”，但是多地区进化说似乎也不能解释为什么四种不同古人类相对独立、成群存在。
（2）中国现代人的起源
中国境内现代人起源的争论也是围绕两个基本假说进行的。认为中国现代人起源于非洲的学者更多受国际主要学术观点影响，而支持本土起源说的学者更多受已有化石研究基础和考古学材料影响，连续进化附带杂交是主要的观点。
非洲起源说的支持者以柯越海等为代表，他们对中国男性的Y染色体进行了分析，发现3个位于染色体非重组区的突变型均来自除非洲以外所有现代人及
部分非洲人共同存在的一个古老的突变型Y168，因此认为染色体的证据并不支持独立起源假说【22】。
反驳非洲起源说的化石学证据，前面已经提到，在考古学方面的证据以高星等人的研究为主，大体可以归纳为以下几点：【10，19,23-25】
① 文化区系统：中国乃至东亚旧石器文化及其反映的古人群生存演化是一脉相承、连续不断的。东方文化区以砍砸器为主，虽然有手斧、勒瓦娄哇技术、石叶等“西方元素”出现在局部地区，但都逐渐消失或被融入土著文化中。这也是与莫维斯理论即旧大陆的旧石器时代早期存在着东、西方两个不同的文化传统和文化区相符合的。
② 石器：有别于西方。就地取材为主，材料较为劣质，对多种材料皆加以开发利用，在剥片随意性和机动性强，加工简单。勒瓦娄哇、石叶技术等只在局部区域和特定时段短时出现。张森水先生提出的“南北主工业二元结构，区域内若干文化变体”的理论具有稳定性。
③有学者认为末次冰期的恶劣气候导致10-5万年前原住民灭绝，不过近年来更多古动物群和古人类生活遗址的发现否定了这种观点。
不过笔者认为关于克拉克五种旧石器模式在中国是否适用，值得进一步探讨。在中国境内也发现了许多制造精美的勒瓦娄哇石器和细石器，这表明并不能否认东西方之间的文化交流。同时仅因旧石器文化具有较强的地域特征就否认发生规模性的人种迁徙，似乎过于武断。
三、总结与思考
最初对人类起源感兴趣，是在阅读了《人类简史》这一本书之后。作者极力赞成“非洲单一起源说”，颠覆了我了解到的直立人-早期智人-晚期智人进化过程的认知，也让我对作者的观点坚信不疑。到了大学，学了《中国史前考古》和《人类演化与起源》这两门课，我认识了更多古人类种群，了解到了有关人类起源与演化的不同研究成果，方认识到人类起源与演化课题的复杂性。
之所以选择田园洞人的研究为切入点，有以下几方面的原因：
1.对田园洞人的认识是不断深化
在田园洞人骨刚被发现时，吴新智等学者认为田园洞人就是我们的祖先。付巧妹团队在13年的研究中发现了田园洞人具有东亚人的遗传特征，与欧洲古人类有较大差别，似乎也支持这种假设。但是在17年的研究又表明田园洞人并不是现代东亚人的直系祖先，而是我们的“近亲”。
2.田园洞人揭示了现代人起源的复杂性
田园洞人与来自比利时的一支古人类和南美洲的亚马逊人有遗传上的联系，这是我们仅从化石材料和形态学研究所不能得到的。田园洞人暗示了四万年前亚洲人群的多样性，也揭示了现代人起源的复杂性。
为了写作本文，我查阅了一些不同种类的材料。受限于个人专业能力，有许多概念、原理还是不求甚解的。具体而言，以下方面引起我的注意。
1.古DNA研究
远古人类的DNA研究取得了丰富成果，2022年诺贝尔生理学或医学奖的获奖者斯万特•帕博就带领团队测序了尼安德特人和丹尼索瓦人的基因组，发现这些已灭绝的古人类与现代人的祖先存在基因交流【26】。付巧妹团队除提取分析了田园洞人的DNA后，持续大规模捕获测序我国不同时间和区域人群古基因组，以此解析东出亚迄今最长时间尺度下人群的动态遗传图谱。
目前DNA研究主要使用了mtDNA和Y染色体两种方法，前者适合用来研究群体间的母系亲缘关系，后者可以追踪不同人群的父系祖先来源【26】。但似乎Y染色研究日益增多且更为得到重视。其中的分子生物学原理也是我们应当去学习了解的。
2.古地质学与古气候研究
有观点认为远古人类的规模迁徙或者种群的灭亡与环境变化相关，对于第四纪地质学和古气候的研究也颇为重要。有学者认为，190万年前、40万年前及5万～6万年前古人类3次走出非洲就是与岁差周期造成环境迅速改变有关【28】。这也就是米兰科维奇理论所总结的由于岁差影响造成的气候变化周期。有关古地质学与古气候的更多研究可以进一步探讨人类迁徙与交流过程。
对于“非洲单一起源说”和“多地区进化说”究竟孰是孰非，学术界目前以及在未来相当长的一段时间内恐都难以定论。无论是从分子生物学、化石学还是考古学上，对不同材料进行解读、采取不同的方法，得出的结论大相径庭，就我个人的观点而言，我不认为是非洲来的“现代人”完全替代了其他地区的古人类，也不能接受各地的现代人就是由当地的直立人或其他古人类根本演化而来的。直立人、智人、丹尼索瓦人、尼安德特人等或许不存在标准的的生殖隔离，但可能属于相对独立的不同群体。如果按照多地区进化说的理论，不同地区的现代人是由当地的古人类直接进化而来的，那如何解释为什么我们发现了不同人群的分离，以及为什么现在世界各地的现代人不存在生理结构上的根本差异。我们或许不必过分强调“本土起源”这个概念。实际上两种假说都不能否认基因交流的作用，毕竟“混血”是普遍发生的【29】。究竟谁是主体，谁是“补充”才是真正的争论点。而随着研究的深入，我们也将逐步揭示“我们从何处来”这个谜题。
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- 详见人类学报微信公众号发文《专家点评|对“新证据下的现代人起源模型”一文的商榷》，黄石https://mp.weixin.qq.com/s/FOgjc4wrHN3FY44j69M12g ↑
